Tadın algılanmasında tat tomurcukları (papilla) mekanizmanın ilk basamağını oluşturur. Dil, yumuşak damak, larinks ve farenkste dağılım gösterir ve papilla çıkıntılarında yerleşik bulunurlar. Tat molekülü tat tomurcuklarındaki ilgili reseptörler tarafından algılanır. Tatlı, acı ve umami tatlarında G-protein bağlı reseptör (GPCR) etkinken (tatlı T1R2,T1R3; acı T2Rs; umami T1R1, T1R3, mGluRs), ekşi ve tuzlu tatlar alkali ve hidrojen iyon kanallarını (ENaC) kullanır. Yağ tadı oleogustus ise hem GPCR hem iyon kanallarından iletilir (GPR40, GPR 120, CD36, K+ ch, MakroH2A1). Değişen membran potansiyeli ve salınan Ca2+ konsantrasyonu nöratransmitter salınımını başlatır. Salgılanan nörotransmitterler sinoviyal bölgeden sinir sistemini uyarır. Fasiyal, vagus ve glosofaringeus sinirleri olan 7, 9 ve 10. Nervus reseptörden aldığı bilgiyi sinapslar aracılığıyla merkezi sinir sisteminde ilerleyerek korteks 43. bölge olan tat merkezine ulaştırır. YAĞ TAT ALGISI & RESEPTÖRLER
Trigliseritler (TG, nötral yağlar) doğada ve vücutta lipitlerin en çok bulunan türü olmasına karşın, yağ tadının algılanmasında beyne sinyal gönderilmesini uyaran bileşenler TG değil, TG den lingual lipaz araçlığıyla oluşan yağ asitleri ve serbest yağ asitleridir. Mattes ve ark. çalışmasında sağlıklı yetişkin bireylerin doymuş ve özellike doymamış uzun zincirli yağ asitlerinin algılayabildikleri saptandı. Uzun zincirli yağ asitlerinin ilgili reseptöre yağ algı uyaranı gönderdiği tespit edildi. UZYA algılama eşikleri TG ile kıyaslandığında oldukça düşüktü. Makrohiston H2A1: Reseptörün yokedilmesi sonrasında yüksek yağ içerikli besinlerin tüketiminde aşırı kilo kaybı, enerji harcama ve glikoz toleransında artış görüldü. Gecikmiş- reaktifiye K+ kanalı: Spesifik olarak çoklu doymamış yağ asitlerine (ÇDYA) bağlanır. Tek başlarına tat reseptörü olarak görev almazlar. Bu kanallar yağ tadının acı tadı ile değiştirilmesine ya da GPR40 ve GPR120 aktivasyon başlatılmasındaki basamaklardan biri olabileceği düşünülüyor. G protein bağlı reseptör 40 (GPCR40): Bu transmembran proteinleri orta ve uzun zincirli yağ asitleri tarafından aktifleştirildikleri ve onlara bağlı oldukları için serbest yağ asit reseptörü 1 (FFAR1) ve 4 (FFAR4) olarak isimlendirilir. Prandiyal dönemde insülin salınımını artıran Langerhans adacıklarının β hücrelerinde yüksek miktarda GPR40 eksprese edilir. G protein bağlı reseptör 120 (GPCR120): İnsanlarda, GPR120 hem tat hücreleri hem de etrafındaki tat olmayan epitelde bulunur. Hirasawa ve ark. GPR120 nin çoklu doymamış yağ asitleri (ÇDYA) için bir reseptör olarak görev yaptığı bildirilen çalışmalar vardır. Farelerde GPR120 nin n-3 yağ asidi reseptörü olduğu, güçlü bir anti-inflamatuar ve insüline karşı duyarlılığı artırıcı etkiye sahip olduğu ortaya konuldu. Genin mutasyona uğramasının insanlarda obezite riskini yüzde 60 artırdığını gösterdi. Mutasyona uğramış gene sahip farelerin, yağ ve şeker bakımından zengin yiyeceklerle beslendiklerinde, genin mutasyona uğramamış haline sahip farelerden daha çabuk kilo aldığı görüldü. Ayrıca bu farelerde şeker hastalığının geliştiği ve hayvanların karaciğerinin aşırı yağlandığı belirlendi. Normalde, vücuttaki yağ ile harekete geçen GPR120 gen alıcısının insülin ve iştahı kesen tokluk hormonlarının üretimini sağladığı ve ilk kez omega-3'ün kilo ve metabolizmanın dengelenmesinde rol oynadığı GPR120 alıcısının obezite ve aşırı kiloya bağlı şeker hastalıklarının tedavisine ışık tutabileceği bildirildi. Reseptör benzeri glikoprotein (CD36): Orta ve uzun zincirli yağ asitleri (OZYA/UZYA) için bir reseptör (FAT) olarak görev yapan çöpçü reseptörlerden bir protein grubudur. Özellikle fare ve sıçanların dilinde ki sirkumvallat papillada yer alan bir tansmembran glikoproteindir, yağ tat duyusu olarak ifade edilir. Makrofajlar tarafından okside LDL (oxLDL) nin hücre içine alınmasında ve köpük hücre oluşumunda rol alır. Diğer reseptörler gibi CD36 reseptörünün de bazı patojenlere karşı doğal ve edinimsel immün yanıt oluşumunda önemli görevler üstlendiği belirtilir. CD36’nın farelerde tat tomurcuklarında esas yağ asidi reseptörü olarak saptanması ve yağlı yiyeceklerin yenmesi ile beyinde CD36 tarafından yağ asidi algılanması ile başlayan endorfin salgısının ve başka çeşitli nörotransmiter salgılarının artışı, yağlı yiyecekler ile yeme davranışı arasında CD36’nın görevleri olabileceğini ortaya koydu. Obezitede çöpçü reseptörlerin görevi olabileceğiyle ilgili görüşler, CD36 geninden yoksun farelerde yağlı yiyecekleri tercih etme davranışının ortadan kalktığının gösteren birden fazla çalışmayla desteklendi. CD36 eksik farelerde diyetsel kolesterolün lenfatik transportunun ve paketlenmesinin bozulduğu da saptandı. Ayrıca CD36 eksikliğinde yağ asidi ve lipit transportunda oluşacak defektlerin aterojenik lipit profiline, dolayısıyla, ateroskleroz gelişimine yol açabileceği öne sürüldü. CD36 eksikliği olan deney hayvanlarında plazma trigliserit ve plazma yağ asitleri yüksek bulundu ve bu hayvanlarda insülin direnci tespit edildi. Bir çalışmada CD36 mutasyonu sonucu yağlı besine yöneliminde azalma ile birlikte kanda daha yüksek yağ asidi düzeyleri, daha sık ve dirençli obezite, artmış DM tip 2 riski bulundu. Obez bireylerin lezzetli besinlerin tatmin edici etkisine daha duyarlı olduğunu düşündüren ağız, dil, dudak hissinin bulunduğu beyin bölgesi daha fazla etkinlik gösterir. Yapılan çalışmalarda obez insanların zayıf olanlara göre yüksek yağa meyillerinin daha fazla olduğu gözlendi. YAĞ ALGISI VE OBEZİTENİN BESİM SEÇİMİ ÜZERİNE ETKİSİ
Zhang ve arkadaşları yaptıkları çalışmada obez sıçanlarda CD36 seviyesini ölçtü. Normal beslenen kontrol grubu sıçanlara kıyaslandığında yüksek yağlı diyete tabi tuttukları obez sıçanların sirkumvallat papillalarında CD36 ifadesi anlamlı şekilde düşük olduğunu gösterdi. Farelerde CD36, yağlı besin seçimi ile organizmaya yeterli enerjiyi sağlayan bir yağ tat reseptörü gibi davranır. Fare ve sıçanlarda ağızda trigliseritlerin yağ asitlerine dönüşme yeteneğini engellenmesi, tükrük bezlerinin işlevliğinin azaltılması ya da ilaç kullanımıyla lingual lipaz aktivitesinin düşürülmesi hayvanların yağ tercihini azaltabilir. Fakat yağlar çok yönlü besinlerdir. Metabolizmada besinlerle alınan yağlar esansiyel yağ asitleri ve yağda çözünen vitaminler (A, D,E, K) için çok önemli temel biyolojik fonksiyon içerirler. Diğer taraftan yağlı besine düşkünlük, besine ulaşımın gittikçe kolaylaştığı düşünüldüğünde obezite prevelansını ve hastalık yükünü artırır. Sonuç olarak, genetik çalışmalar CD36 geninin insan metabolizması, obezite/obezite kaynaklı hastalıkların patolojisinde önemli rol oynadığını düşündürtmekte. Çeşitli çalışmalar insan ve laboratuvar hayvanlarının yağlı besinlere olan kendiliğinden tercihin varlığını kanıtladı. CD36 geni uzaklaştırılan farelerin uzun zincirli yağ asitlerine yönelim azaltı. Bu gelişmeler CD36 metabolik ifadesinin sıçanlarda uygulanan SNP (tekli nükleotit polimorfizm) ile insanlar içinde yorumlanabilir.
C.A. Running, B.A. Craig and R.D. Mattes. Oleogustus: The unique taste of fat. Chemical Senses. Publishedo nline July 3, 2015.
Nirupa Chaudhari, Stephen D Roper. The cell biology of taste J. Celi Biol . 2010.Naim Akhtar Khan, Philippe Besnard,Oro-sensory perception of dietary lipids: New insights into the fat taste transduction.
Philippe Besnard, Patricia Passilly-Degrace, Naim A. Khan Taste of Fat: A Sixth Taste Modality? Am Physi Sc 2016.Nirupa Chaudhari, Stephen D Roper. The cell biology of taste J. Celi Biol . 2010.
T. Tanaka, S. Katsuma, T. Adachi, TA Koshimizu, A. Hirasawa, G. Tsujimoto, Free fatty acids induce cholecystokinin secretion through GPR120, Pharmacol., 2008.
Galindo MM, Voigt N, Stein J, van Lengerich J, Raguse JD, Hofmann T, Meyerhof W,Behrens M. G protein-coupled receptors in human fat taste perception. Chemical Senses 2012.
Hirasawa, K. Tsumaya, T. Awaji, S. Katsuma, T. Adachi, M. Yamada, Y. Sugimoto, S. Miyazaki, G. Tsujimoto, Free fatty acids regulate gut incretin glucagon-like peptide-1 secretion through GPR120, Med., 2005.
Oh, D.Y., Talukdar, S., Bae, E.J., Imamura, T., Morinage, H., Fan, W.C., Li, P., Lu, W., Watkins, S.M., Olefsky, J.M. “GPR120 is an omega-3 fatty acid receptor” Cell, 2010.
Stephen SL, Freestone K, Dunn S, Twigg MW, Homer-Vanniasinkam S, Walker JH, Wheatcroft SB, Ponnambalam S - Int J Hypertens, Scavenger receptors and their potential as therapeutic targets in the treatment of cardiovascular disease. (2010)
Xiao-Juan Zhanga, Li-Hong Zhoua, Xiang Banb, Dian-Xin Liua, Wei Jianga, Xiao-Min Liua, Decreased expression of CD36 in circumvallate taste buds of high-fat diet, Acta Histochem. 2010.
F. Laugerette et al., CD36 involvement in orosensory detection of dietary lipids, spontaneous fat preference, and digestive secretions.
Plüddemann A., Neyen C., Gordon S., Macrophage scavenger receptors and host-derived ligands, 2007.
Ibrahimi A, Bonen A, Blinn WD, et al. Muscle-specific overexpression of FAT/CD36 enhances fatty acid oxidation by contracting muscle, reduces plasma triglycerides and fatty acids, and increases plasma glucose and insülin. J Biol Chem 1999.Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Why is fat so tasty? Chemical reception of fatty acid on the tongue. J Nutr Sci Vitaminol (Tokyo). 2007.
Khan NA, Besnard P. Oro-sensory perception of dietary lipids: new insights into the fat taste transduction. Biochim Biophys Acta, 2009.
Gaillard D, Laugerette F, Darcel N, et al. The gustatory pathway is involved in CD36-mediated orosensory perception of long-chain fatty acids in the mouse. FASEB J 2008.
Levy E, Spahis S, Sinnett A, Peretti N, MaupasSchwalm F, Delvin E, et al. Intestinal cholesterol transport proteins: an update and beyond. Current Opinion in Lipidology 2007.
A. Chale-Rush, J.R. Burgess, R.D. Mattes,Evidence for human orosensory (taste?) sensitivity to free fatty acids,Chem. Senses, 32 (2007). A. Drewnowski et al., Sweet tooth reconsidered: taste responsiveness in human obesity, Physiol. Behav. 1985D.J. Mela, Determinants of food choice: relationships with obesity and weight control, Obes. Res. 2001
G.J. Wang, N.D. Volkow, Enhanced resting activity of the oral somatosensory cortex in obese subjects, NeuroReport, 13 (2002) Xiao-Juan Zhanga, Li-Hong Zhoua, Xiang Banb, Dian-Xin Liua, Wei Jianga, Xiao-Min Liua, Decreased expression of CD36 in circumvallate taste buds of high-fat diet, Acta Histochem. 2010.Uyarı Bu web sitesinin içeriği bilgilendirme amaçlıdır ve kişisel tıbbi tavsiye verme amacı taşımaz. Sağlığınızla ilgili tüm sorularınız için sağlık uzmanına başvurmalısınız.
Hayat boyu beslenme : minell's projesi , hayatboyubeslenme